跃出水面的座头鲸｜Matthew Savoca/EurekAlert）

想弄清楚地球上最庞大的动物有多能吃，并不是一件容易的事。

一道巨大的蓝色身影在水面下游动，突然，一个庞然大物顶破水面，张开仿佛垂着流苏的巨口，将数十吨的海水裹入嘴里。不过，它对海水可没有太大的兴趣，很快便把海水吐了出来，接着享用留在嘴里的几百公斤磷虾。

蓝鲸｜NOAA Fisheries

海中巨兽

鲸是地球上最大的一类动物，其中的蓝鲸更可能是地球上有史以来最庞大的巨兽。 我们通常所说的“鲸”，包含了须鲸（Mysticeti，须鲸亚目） 和齿鲸（Odontoceti，齿鲸亚目）。顾名思义，齿鲸具有牙齿， 而现生的须鲸则没有牙齿，它们依靠嘴里的 鲸须（baleen）来进行滤食。

鲸须是由一片片 鲸须板（baleen plate）排列构成的梳状结构， 每片鲸须板可长达数米。许多须鲸在下颌至腹部之间有喉褶（throat groove），这一结构可以让鲸的口腔容积扩大到正常状态下的4倍。须鲸在进食时， 先张口吞入大量含有食物（通常是磷虾、桡足类动物、鱼等）的海水，再将海水挤出，鲸须便会像筛子一样把食物挡住留在嘴里。

鲸须｜NOAA Fisheries

许多须鲸都是有名的海中巨无霸，包括蓝鲸、座头鲸、露脊鲸、弓头鲸等等。不过，有一个非常基本、看似简单的问题，却一直困扰着生物学家： 这些庞然大物，到底有多能吃？

科学家并不是没有尝试过回答这个问题。但是，鲸的体型过于庞大，很难人为饲养几条来观察食量。而且它们生活在水中，想要直接观察到它们吃了多少食物也很困难。所以在过去，科学家往往只有两种选择：一是根据死亡的个体的胃内容物来估计食量；二是用动物的代谢模型外推鲸的代谢率，进而估算食量，不过这些模型都是根据体型比鲸小几个数量级的动物构建的。显然，这些方法得出的结果都不太可靠。

十年的追寻

在美国加利福尼亚州西部的蒙特雷湾（Monterey Bay），3名科学家正站在一艘充气艇上，手中攥着天线，略显紧张地等待着什么。突然，蜂鸣声响起——这意味着他们收到了蓝鲸身上的追踪器发出的无线电信号，船长立即加速，循着频率逐渐加快的蜂鸣声，希望找到即将浮出水面的巨兽。他们必须要在它再次遁入深海之前赶到，否则就要再等上10分钟。

从2010年起，这支由几十名科学家组成的团队，就在太平洋、大西洋和南大洋追寻着鲸的踪迹。出海时，他们通常会组建一支小型“舰队”，除了小型的充气艇外，还会有大型科考船，船上的研究人员负责观察和指引。

如果一切正常，小艇上的科学家会趁着鲸上浮的片刻，伸出6米长的碳纤维杆，把 吸附式的追踪器“贴”到鲸身上。追踪器上搭载了相机、麦克风、GPS、加速度计等多种设备，科学家可以用它来 追踪鲸的运动轨迹和分析它们的进食频率。与此同时，大船上的研究人员要遥控无人机对鲸进行航拍，以测量体长、估算体重和每次吞入的海水体积，并利用声呐探测，推算出海水中的食物密度。

南露脊鲸｜Michaël CATANZARITI/Wikimedia Commons；License：CC-BY-SA 3.0

到2019年为止，研究团队共标记了321头须鲸，涵盖7个物种（现存的须鲸一共只有14种），并估算出了这些巨兽的胃口到底有多大。让他们没想到的是， 以前的科学家严重低估了大型须鲸的食量，在有些海域，新的估算结果甚至达到过去认知的 3倍。

比如，2008年发表的一项研究估计，加利福尼亚洋流生态系统中所有的鲸每年要消耗200多万吨食物。然而这次研究团队得出的结果是，这一海域 任何一个蓝鲸、长须鲸或座头鲸种群，每年都能消耗超过200万吨食物。他们还发现，在觅食季里（根据鲸的活动，可以将一年分为觅食季和繁殖季），北大西洋东部海域的 一头成年蓝鲸每天可以吃掉16吨磷虾，一年要消耗约1500~2000吨磷虾，远超出之前估算的一年500吨左右的食量。事实上，过去学界的共识是，须鲸每日消耗的食物量不超过自身体重的5%，但这次的研究结果表明，这个比例可能能达到5%~30%。

养育整个海洋

吃得越多，排得越多。在陆地上，动物粪便可以作为有机肥料；而在海洋里，鲸的排泄可谓润泽四方。在觅食时，鲸会在不同深度之间穿梭游动，大量吞入、滤出海水并排出粪便，就像一个大型搅拌器一样， 促进了底层和表层海水的混合和营养物质交换。

在鲸的粪便中，有一种营养物质引起了科学家的特别关注—— 铁。硅藻等浮游植物可以通过光合作用制造氧气，贡献了大量的 初级生产量（由于初级生产者合成有机物，生态系统中的有机碳总量的增加值），但这一过程依赖于铁元素。然而 在许多海域，可溶性铁的含量极低，限制了浮游植物生长。而在南极周边的海域，鲸粪中的铁浓度平均可达145.9mg/kg（在常见的富铁食物中，鸡肝的铁含量为110mg/kg，牛肉为35mg/kg），是海水中的1000万倍。

由于鲸需要出水换气，所以它们常常会在较浅的透光带（photic zone）排便，这就 为海面附近的大型硅藻等浮游植物提供了充足的“肥料”。接下来，磷虾会食用硅藻，从而“回收”表层海水中的铁。据估计，南大洋的磷虾体内的铁，约占该区域海平面下200米以内的海水中铁总量的24%。而 磷虾是许多须鲸的主要食物来源之一，鲸把它们吃掉之后再排便，就 实现了铁元素的循环。

南极磷虾｜Uwe Kils/Wikimedia Commons；License：CC-BY-SA 3.0

“鲸就像 移动的磷虾处理工厂，给海洋‘施肥’，提升海洋的生产力。除了鲸以外，很难有物种能够如此大规模地促进营养物质循环。”新研究的通讯作者、美国斯坦福大学的海洋生态学家马修·萨沃卡（Matthew Savoca）说道。

此外，鲸的粪便和尿液中还含有大量的 氮，鲸在不同深度之间的活动则可以把深海中的 磷带到浅水，这两种元素也对生命活动至关重要。如果没有鲸，很多营养物质可能会沉到海底，使生物丰富的浅海失去重要的营养来源，从而降低整片海洋的总生产力。而且，由于浮游植物的光合作用会吸收大气中的二氧化碳， 起到储碳的作用，所以鲸还通过为浮游植物提供“肥料”，间接地扩大了海洋这个“碳库”的储量。

“我们的结果表明， 鲸对全球生态系统初级生产力和吸收碳排放的贡献，在量级上也许可以和整个陆地上的森林生态系统相当。”美国自然历史博物馆海洋哺乳动物标本的负责人尼古拉斯·派恩森（Nicholas Pyenson）这样说道，他是美国自然历史博物馆海洋哺乳动物化石的负责人，也是新研究的共同作者之一。

即使是在死后，鲸的尸体也会继续滋养海洋——沉到海底的尸体形成了 鲸落（whale fall），在海底安静又缓慢地被分解， 为化能合成细菌、无脊椎动物等许多生物提供食物和栖息地。分解的鲸落还可以 持续地为海底沉积物提供碳，通常可以持续2000年以上，可谓是“化作春泥更护花”了。

鲸落｜Craig Smith/NOAA/Wikipedia

黑暗的过去，尚不明朗的未来

19世纪后期至20世纪，随着工业化的发展和大型捕鲸船的诞生， 捕鲸业给全球的鲸带来了厄运。彼时，鲸脂、鲸须和鲸肉都颇受人们欢迎。据一项研究估计，整个20世纪，全球有 将近290万头大型鲸（主要是须鲸）被猎杀。须鲸中许多物种的种群规模严重缩小，而且至今未恢复到捕鲸业发展前的水平。例如，据估计，1900年时南大洋的蓝鲸每年消耗1.67亿吨磷虾，而到了2000年，这个数字只有60万吨， 减少了99.6%。

种群数量的锐减，也让鲸作为海洋“工程师”的功能受到了损害。如今，南大洋的鲸每年可以循环利用约1200吨的铁，然而在捕鲸业发展前，这个数值可达约12 000吨。研究团队估计，如果能恢复到这一水平，那么南大洋的净初级生产力（每年的净初级生产量）可以提高11%。派恩森表示：“ 如果鲸的种群规模恢复到20世纪初期捕鲸业发展前的水平，那么海洋生态系统的功能将在很大程度上得到恢复。”

1986年，国际捕鲸委员会（IWC）发布的《全球禁止捕鲸公约》正式生效，严格禁止商业捕鲸。此后，全球的捕鲸量显著下降。在上世纪60年代的十年间，全球商业捕鲸活动猎杀的大型鲸数量达到了70万头，但到了90年代时，已减少到约7000头。

虽然部分须鲸种群正在恢复，但如今 这些海洋巨兽并非“高枕无忧”。表层水温升高和海水酸化，威胁着鲸的食物来源。除了气候变化外，船只撞击、渔具缠绕、海洋污染、声污染等其他人为因素，也抑制了鲸种群的恢复。

被船只撞伤的鲸｜NOAA, HIHWNMS

目前，萨沃卡和同事已经投入到进一步的研究工作中：“我们正在研究，如何利用新发现来帮助恢复海洋生态系统，并让鲸的数量恢复正常。这些工作有望带来多方面的益处，如促进生物多样性保护、渔业发展和碳储存。”

参考文献

[4]https://nutritionaustralia.org/fact-sheets/iron/

[5]https://spo.nmfs.noaa.gov/content/emptying-oceans-summary-industrial-whaling-catches-20th-century

[7]https://www.pnas.org/content/113/4/868http://www.int-res.com/abstracts/meps/v371/p285-295/

[10]https://news.stanford.edu/2020/07/15/studying-whales-high-tech-tools/

[11]https://www.fisheries.noaa.gov/whales

[12]https://www.fisheries.noaa.gov/national/outreach-and-education/fun-facts-about-wonderful-whales

[13]https://www.britannica.com/animal/baleen-whalehttps://us.whales.org/whales-dolphins/what-is-baleen/

[14]http://zhishifenzi.com/depth/depth/7865.html

作者：李诗源

审校：二七

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